همزیستی قارچ-گیاه یكی از مهم ترین روابط متقابل مفید در اكوسیستم های زیستی است كه اثرات مثبت آن بر رشد، فیزیولوژی و اكولوژی گیاهان مختلف در گذشته اثبات شده است. قارچ های میكوریزا قادر به برقراری همزیستی مسالمت آمیزی با ریشه اغلب گیاهان خشكی زی هستند (جهرمی و همکاران، 2008).

قارچهای میکوریزا گونه هایی از قارچ هستند که با ریشه گیاهان ارتباط همزیستی نزدیک تشکیل می دهند و از گیاه کربوهیدرات دریافت نموده و عناصر غذایی مانند فسفر را برای گیاه فراهم کرده، همچنین این قارچها میتوانند جذب، جمع آوری و انتقال مقدار زیادی از عناصر را توسط هیف های نازک خود فراهم ساخته و این مواد دریافت شده را برای سلول های گیاه در ریشه آزاد کنند (مورتون و ردیکل، 2001). کود زیستی میکوریزا برای تولید محصولات اقتصادی از قبیل درختان میوه مانند دوریان، لونگان، گوجه درختی، منگوستن، خربزه درختی استفاده شده است. در حال حاضر کود زیستی برای سبزیجات هم استفاده میشود (سایتو و ماروموتو، 2002). اثرات مثبت تلقیح میکوریزایی روی وضعیت کربوهیدرات های گیاهانی از قبیل مرکبات ( نمیک و گوی، 1982)، انگور (شیوچین و همکاران، 1988) و آوکادو ( دا سیلویرا و همکاران، 2002) گزارش شده است. بررسی های انجام شده نشان میدهد قارچ میکوریزا آربسکولار میتواند رشد و قدرت زنده ماندن گیاه تحت تنش شوری را افزایش دهد (پوند و همکاران، 1984)، که این امر به جذب بیشتر عناصر غذایی، به خصوص فسفر نسبت داده شده است (هیرل و گردمن، 1980). علاوه بر سیستم های حفاظتی ذاتی گیاهان در برابر تنش های محیطی، گیاهان با گروهی از قارچ های میکوریزا به صورت همزیست زندگی می كنند كه این همزیستی تا حدودی سبب كاهش برخی اثرات نامناسب تنشهای محیطی میشود (جهرمی و همکاران، 2008). گزارشات متعددی در زمینه اثرات مثبت همزیستی میکوریزایی و ریشه گیاهان در کشاورزی وجود دارد. در زمینه جذب آب توسط ریشه گیاهان گزارش گردیده است هدایت هیدرولیکی سیستم ریشه‌های گیاهان دارای همزیستی میکوریزایی بیشتر از گیاهان غیرمیکوریزایی است که دلیل آن افزایش سطح موثر ریشه و یا کل طول ریشه‌ میکوریزایی می‌باشد. همچنین هدایت هیدرولیکی آب در واحد طول ریشه میکوریزایی می‌تواند 2 تا 3 برابر افزایش یابد (تروزا لایانچان ، 2003). قارچ های وزیکولار- آربسکولار بزرگترین گروه قارچهای میکوریزا هستند که به سلول‌های ناحیه پوست ریشه نفوذ کرده و ساختمان هایی به نام وزیکول و آربسکول تشکیل می دهند که آربسکول در پوست سطح تبادل ترکیبات متابولیکی را بین میزبان و قارچ افزایش می دهد. واژه میکوریزا به معنی قارچ ریشه به طور کلی به همزیستی بین ریشه گیاهان و اندام‌های قارچی اطلاق می‌شود که در این همزیستی قارچ‌ها با افزایش سطح جذب ریشه، آب و عناصر غذایی به ویژه فسفر و نیتروژن را از خاک جذب نموده و در اختیار گیاه قرار می‌دهد و گیاه نیز کربوهیدراتهای مورد نیاز قارچ را در اختیار قارچ قرار می‌دهد (اسجوبرگ، 2005). بنابراین در رابطه همزیستی بین قارچ میکوریز آربسکولار و ریشه‌های گیاه میزبان رشد و جذب عناصر غذایی گیاه به میزان قابل توجهی افزایش می یابد (اوگی و همکاران، 2001). گزارش گردیده است در شرایط تنش شوری، گیاهان پسته تیمار شده با میكوریزا در مقایسه با گیاهان غیرمیكوریزا، رشد بیشتر، فعالیت آنزیم های آنتی اكسیدانتی قوی تر و مقدار فلاونوئید و رنگیزه كلروفیل بیشتری داشتند. پیشنهاد گردیده است قارچ میكوریزا آربوسكولار به لحاظ بهبود سیستم دفاعی آنتی اكسیدانتی و افزایش رنگیزه های گیاهی در برگ ها، خطرات ناشی از تنش شوری بر رشد گیاه پسته را تعدیل می نماید. قارچ های میکوریزا بر روابط رطوبتی گیاه نیز تأثیر می گذارند، بدین صورت كه این قارچها با تأثیر بر میزان آب بافتهای گیاهی و تبادلات گازی برگها، سبب افزایش میزان آب موجود در بافتهای گیاهی می شوند و از سوی دیگر تبخیر و تعرق را نیز کاهش می دهند (اوگی و همکاران، 2001).

در دهه های اخیر تحولات زیادی در توسعه و کشت بادام Prunus dulcis صورت گرفته است. در این زمینه کشورهای حوزۀ مدیترانه (شامل اسپانیا، ایتالیا، فرانسه، یونان و کشورهای شمال آفریقا) به منظور دستیابی به ارقام پرمحصول و مرغوب در اصلاح ژنتیکی این گونه کارهای مهمی انجام داده اند و برخی از کشورها با به کارگیری روش های پیشرفته تولید سطح زیر کشت بادام را افزایش دادهاند (چایچی، 1381). از آنجا كه در ایران سطح وسیعی از خاك های تحت كشت بادام در اراضی آهكی قرار دارند، یکی از تنش هایی که گیاه بادام با آن مواجه است، اختلال در جذب عناصر غذایی بخصوص عناصر کم مصرف میباشد و موضوع افزایش کارایی گیاه بادام در جذب عناصر غذایی در این خاک‌های آهکی مورد توجه می باشد. بهره گیری از سیستم همزیستی میكوریزایی در باغات بادام، می تواند به عنوان یک راه كار بیولوژیک مناسب در مقیاس كوچك و حتی وسیع در جهت كاهش آثار نامطلوب تنش تغذیهای مطرح باشد. تنش شوری رشد رویشی و زایشی درختان میوه از طریق تاثیر بر اعمال فیزیولوژیکی محدود کرده و سبب گسترش اثرات مضر مستقیم و غیر مستقیم می شود (شانون و همکاران، 1994). نگاهی به شرایط بوم شناختی مناطق تولید بادام و تطبیق آن با پراکنش خاک های مناطق نیمه خشک و شور، این واقعیت را آشکار می کند که تولید جهانی محصول بادام اغلب با تنش های خشکی و شوری مواجه است (فائو، 2008). هم چنین با توجه به اینکه از نظر مقاومت به شوری آب و خاک، بادام جزء درختان حساس به شوری است، شوری یک مشکل شایع در خاک‌های مناطق خشک و نیمه خشک ایران می باشد. گزارش گردیده است حدود 50-20% از کل آب آبیاری زمین‌های کشاورزی در جهان تحت تاثیر تنش شوری قرار دارند. در نتیجه از لحاظ اقتصادی خسارت تنش شوری قابل توجه است (فلوورز، 1999). نقش قارچهای میكوریزا گونه

 های Glomus mosseae و Glomus intraradices در بهبود برخی صفات فیزیولوژیک همچون سرعت فتوسنتز خالص، غلظت کلروفیل برگها و بازده آب مصرفی، در پایه های بادام در ایران مورد مطالعه قرار گرفته و مشخص گردید شاخصهای فیزیولوژیكی گیاه بادام شامل غلظت كلروفیل كل برگ، سرعت فتوسنتز خالص و بازده آب مصرفی در گیاهان هم زیست با قارچ های میكوریزا نسبت به گیاهان شاهد (فاقد همزیستی میكوریزا) افزایش پیدا کردند، ولی سرعت تبخیر و تعرق از سطح برگ گیاه كاهش یافت (آقابابائی و رئیسی 1388). هم چنین گزارش گردیده همزیستی یک گیاه با قارچ های میکوریزا آربسکولار باعث می شود که گیاه بتواند مواد غذایی کم تحرک را در خاکهای فقیر جذب کند (مارسشنر و دل، 1994). این قارچها جزء مهمی از اکوسیستم های طبیعی هستند و در محیطهای شور هم شناسایی شدهاند که میتوانند باعث ایجاد مقاومت گیاهان به تنش شوری شوند (جونیپر و ابوت، 1993). مطالعات زیادی ثابت کرده است که آغشتگی ریشه با قارچهای میکوریزا، رشد بعضی گیاهان تحت تنش شوری را بهبود می بخشد (هیرل و گردمن،1980). در یک مطالعه که به منظور بررسی برهمکنش اثر میکوریزا و شوری ناشی از کلرید سدیم در گیاهان بادام زمینی انجام شد، مشخص گردید که رشد این گیاهان در نتیجهی افزایش در جذب مواد غذایی و فتوسنتز افزایش یافت (الخلیل، 2010). میکوریزا یک بهبود دهنده ی زنده رشد در خاک های شور معرفی گردیده است (سینگ و همکاران، 1997). گزارش گردیده است تلقیح قارچ G. fasciculatum (Thaxter) در دانهالهای زردآلو سبب افزایش رشد رویشی و کلون ریشه شده است (دوتا، 2013).

با توجه به وجود خاکهای آهکی در بخش های وسیعی از ایران و اثر نامناسب تنش شوری بر رشد درختان میوه از جمله درختان میوه معتدله مانند بادام در ایران، هدف از این پژوهش بررسی اثر تلقیح میکوریزا بر بهبود رشد دانهال های بادام و زردآلو و هم چنین رشد دانهال های بادام و زردآلو در شرایط تنش شوری در حضور قارچ میکوریزا می باشد.

اهداف پژوهشی حاضر شامل موارد زیر می باشد:

1- بررسی اثر همزیستی میکوریزا بر رشد رویشی، تجمع عناصر غذایی و برخی شاخص های بیوشیمیایی در پایه های زردآلو و بادام

2- مقایسه اثر تنش شوری ناشی از کلرید سدیم بر رشد رویشی و برخی شاخص های بیوشیمیایی پایه های زردآلو و یا بادام

3- بررسی امکان استفاده از همزیستی میکوریزایی برای بهبود رشد پایه های بادام و زردآلو در شرایط تنش شوری ناشی از کلرید سدیم

مروری بر پژوهشها

1-2- تاریخچه و پراکنش بادام

بادام ((Prunus dulcis Miller یکی از قدیمی ترین درختان خشک میوه است که در حال حاضر بیشترین تولید تجاری در میان خشک میوه ها را به خود اختصاص داده است (گرادزیل، 1379). مغز بادام در انواع غذاهای فرایند شده به ویژه در فرآوردههای نانوایی و شیرینی سازی استفاده می شود و به خاطر ویژگیهای غذایی، آرایشی و دارویی، ارزش بسیار بالایی دارد (چریف و همکاران، 2004). اثرتغذیه ای مفید مغز بادام به خاطر تنوع اسیدهای چرب و ترکیب استرولی و آنتی اکسیدانی آن است (لوپز اورتیز و همکاران، 2008). بادام از زمانهای قدیم در نواحی مرکزی و غربی آسیا مخصوصا افغانستان، ایران، سوریه و فلسطین پرورش می یافته است. در فلات ایران نوزده گونه وحشی بادام رویش می یابد. به عقیده اکثر گیاهشناسان، بادام بومی آسیای غربی و به خصوص فلات ایران است (شیراوند، 1389). از نظر باغبانی میوه بادام به عنوان خشک میوه طبقه بندی شده و بذر آن محصول تجاری محسوب می شود. مغز شامل یک جنین، آندوسپرم و بافت مغز است (بی نام، 1387).

2-2- سطح زیر کشت و عملکرد بادام در ایران و جهان

طبق آمار سازمان خوار و بار و کشاورزی جهان (FAO) در سال 2011 میلادی، سطح زیر کشت بادام در جهان 1651560هکتار با میزان تولید 1942242 تن و متوسط عملکرد11760 کیلوگرم در هکتار برآورد شده است. کشور ایران با سطح زیرکشت 87708 هکتار و تولید 177609 تن دارای مقام چهارم در میان تولیدکنندگان بادام در جهان می باشد. از بین استان های کشور نیز به ترتیب خراسان رضوی، فارس و آذربایجان شرقی از لحاظ سطح زیر کشت و فارس، آذربایجان شرقی و خراسان از لحاظ تولید، بیشترین سهم را در تولید بادام دارا می باشند (گنجی و رهنمون، 1389).

1. Organic agriculture
2. Nitragin
3. 3. Rhizobium- Azotobacter- Azospirillium
4. 4. Actinomyces (Frankya)
5. Morton and Redecker
6. durian
7. longan
8. mangosteen
9. Saito and Marumoto
10. Nemec and Guy
11. Shiuchien et al.
12. da Silveira et al.
13. Pond et al.
14. Hirrel and Gerdeman
15. Troehza Loyanchan
16. Vesicular – Arbuscular
17. Sjoberg

1. Auge et al.
2. Shannon et al.
3. FAO
4. Flowers

1. Marschner and Dell
2. Juniper and Abbot
3. Hirrel and Gerdeman
4. Al-Khaliel