شناخت پویایی حفره در جنگل­ها برای آگاهی از بوم­شناسی جنگل و مدیریت منابع تولید چوب مهم می­باشد (پاگنوتی و همکاران[26]، 2007). آگاهی از اثرات دخالت عامل انسانی نظیر بهره برداری بر بوم­نظام و مقایسه آن با وقایع طبیعی برای توسعه بهره ­برداری پایدار بوم­شناختی بسیار مهم می­باشد  (رابرتز[27]،2007). همانند جنگل­های طبیعی، یک جنگل مدیریت شده  می ­تواند دارای حفره به اندازه مختلف باشد (دوبرولسکا[28]، 2006). فعا­لیت­های جنگل­داری  بوم­سازگان­های طبیعی را دچار تغییر  می­نماید  ( بوکارد و همکاران[29]، 2008) و عملیات بهره ­برداری می ­تواند حفره­های تاج پوشش را در جنگل به وجود آورد (کوکونن و همکاران، 2008). در جنگل­های بهره ­برداری شده ممكن است نسبت بیشتری از مساحت آنها شامل حفره باشد؛ زیرا حفره­های حاصل از بهره ­برداری بزرگتر از حفره­های طبیعی می­باشد (پارک و همکاران[30]، 2005). ایجاد حفره در عملیات بهره ­برداری فرصت مناسبی را برای تشکیل جنگل­هایی با ساختار مشابه جنگل­های طبیعی و کهن­سال فراهم می­سازد (دروسلر و لوپكه[31] ، 2005).

امروزه آگاهی از فرایندهای طبیعی مثل توالی و حفره­ها در مدیریت جنگل از اهداف معمول به شمار می­رود (یورک و همكاران[32] ، 2003). مطالعه در مورد  عكس­العمل فون، فلور و سایر فرایندهای جنگل در داخل حفره­های مصنوعی و توده جنگلی مجاور می ­تواند پایه و اساس ارزیابی شیوه ­های  جنگل­شناسی را تشكیل دهد (شومان و همکاران[33] ، 2003).

2-1- تعریف مسئله

جنگل­های خزری با مساحتی حدود دو میلیون هکتار به طول 800 کیلومتر و در دامنه ارتفاعی 20 تا 2200 متر از سطح دریا در شمال ایران قرار گرفته­اند (طبری و اسپهبدی[1] ، 2004؛ لیمایی و لوماندر9 ، 2007 ). این جنگل­ها با عمر طولانی دو تا سه میلیون ساله جزء جنگل­های طبیعی و کهن به شمار می­روند (مروی مهاجر، 1376). جنگل­های راش که یکی از مهم­ترین و غنی­ترین بخش­های جنگل­های هیرکانی محسوب می­شوند در شیب­های شمالی کوه­های البرز قرار دارند (ساجدی و همكاران[2]، 2004) و بر اساس آخرین آماربرداری سراسری جنگل­های شمال، این گونه از نظر تعداد 6/23 درصد و از نظر حجم96/29 درصد از موجودی جنگل­های شمال ایران را تشكیل می­دهد (امینی و همکاران ، 1388).

راش شرقی تنها گونه راش در جنگل­های شمال ایران است که جوامع تیپیکی از راشستان­های خا­لص یا ﺁ­میخته را به وجود می­ﺁورد (مصدق، 1377). از چهار دهه گذشته در طرح­های جنگل­داری نظام پناهی در   توده­های راش انجام شده است (ثاقب طالبی و شولتز[3] ، 2002). امروزه بعد از 40 سال ما می­توانیم اذعان کنیم که نظام پناهی برای توده­های راش ﺁمیخته و کوهستانی جنگل­های خزری مناسب نمی ­باشد (مروی مهاجر، 2004). اخیراً در اغلب توده­های جنگلی، نظام تک­گزینی جایگزین سیستم پناهی شده است (ثاقب طالبی و شولتز، 2002) و نظام تک­گزینی (تک­درختی و گروهی) یک نظام جنگل­شناسی مطلوب برای توده­های راش طبیعی جنگل­های خزری محسوب می­ شود (مروی مهاجر، 2004). شیوه تک­گزینی، شیوه­ای است كه به منظور برداشت تك­درختان و یا گروهی از درختان در سرتاسر یک توده جنگلی طراحی شده است (فالک و همکاران[4] ، 2008) و در مدیریت جنگل­های ناهمسال كاربرد دارد (کلوپ سیک و بون سینا[5]، 2009).

در جنگل­های معتدله اختلالات با مقیاس کوچک که باعث افتادن تک­درختان و گروه­هایی از آنها و در نهایت منجر به تشکیل حفره می­ شود نقش مهمی در هدایت پویایی توده­های جنگلی ایفا می­نماید (ناف و ولف ،2007). مشاهدات حاکی از ﺁن است که همانند جنگل­های راش اروپایی یاغربی    (Fagus sylvatica L) دخالت­های جنگل­شناسی در جنگل­های هیرکانی منجر به ایجاد حفره­هایی در سطوح کوچک و بزرگ شده است (موسوی و همکاران ، 1382).

باتوجه به اجرای شیوه تک­گزینی درختی در جنگل­های راش (قطعات3 و4 سری الندان– ساری) در سال 1380 و تشکیل حفره­ به انداره­های مختلف در جنگل مورد نظر، مطالعه درباره خصوصیات  جنگل­شناسی حفره­ها مانند زادآوری، ویژگی­های خاک، تنوع پوشش گیاهی کف و پهنای حلقه­ های رویشی و تعداد و زی­توده کرم­های خاکی و مقایسه­ آن با توده جنگلی مجاور بهره ­برداری نشده برای اولین بار به صورت ترکیبی انجام شد.  نظر به اینکه توده­های جنگل طبیعی راش در شمال ایران به صورت دانه زاد  ناهمسال­می­باشند (فلاح وهمكاران ، 1379) و شیوه جنگل­شناسی مورد قبول سازمان جنگل­ها و مراتع نیز هدایت توده­های مذکور به شیوه تک­گزینی است ، از این رو در اجرای طرح­های جنگل­داری به روش دانه­زاد نا­همسال باید اطلاعاتی درباره بهترین وضعیت طبیعی و موجود توده­های راش در جنگل­های طبیعی به دست آید (فلاح و همكاران ، 1384). بنا­براین جهت اطلاع از روند توسعه و گسترش پایدار جنگل­ها بایستی نتایج حاصل از اجرای طرح­های جنگل­داری مورد سنجش و ارزیابی قرار گیرند (دردی تکه و همکاران، 1382). با مطالعه دقیق اثرات  شیوه ­های جنگل­شناسی می­توان در مدیریت مناطق جنگلی  و در هنگام اجرای               طرح­های جنگل­داری به موفقیت بیشتری در حفظ بوم­سازگان جنگل نایل شد.

تحقیق حاضر در صدد پاسخگویی به سؤالات به شرح زیر بود:

1- اندازه حفره و میزان روشنایی چه تأثیری بر تنوع پوشش گیاهی كف جنگل و خواص فیزیكو-شیمیایی خاك  دارد؟

2- در حفره­های با سطوح مختلف، رویش شعاعی درختان حاشیه حفره­ها (چهار جهت اصلی جغرافیایی) و وضعیت شاخه­دهی آن­ها چگونه است؟

3- با توجه به حفره­های ایجاد شده با سطوح مختلف و میزان روشنایی، وضعیت كمی زادآوری راش و سایر گونه­ ها چگونه می­باشد؟

4- آیا وضعیت تنوع و زی­توده كرم­های خاكی در حفره­ها با توده­های مجاور آنها متفاوت می­باشد؟

5- وضعیت زادآوری، تنوع گونه ­های علفی و چوبی، میزان رویش شعاعی در درختان آشکوب فوقانی، خواص خاک  در توده مجاور (اطراف حفره­ ها) نسبت به حفره­ ها چگونه است؟

3-1- فرضیه های تحقیق

1- حداکثر زادآوری در حفره­های کوچک مشاهده می­ شود

2- تنوع گونه­ های علفی و چوبی در حفره­های بزرگ بیشتر از حفره­های کوچک است

3- میزان رویش شعاعی درختان راش رو به حفره­ها و پشت به حفره­ها بعد و قبل از انجام عملیات برش نسبت به یکدیگر و توده­های مجاور متفاوت می­باشد.

4- میزان روشنایی، وضعیت زادآوری، تنوع گونه­ های علفی و چوبی، خواص خاک  در توده مجاور (اطراف حفره­ها) نسبت به حفره­ها  متفاوت می­باشد.

5- با افزایش مساحت حفره، تنوع و زی­توده كرم­های خاكی افزایش می­یابد.

4-1- اهداف تحقیق

1- تعیین مناسب­ترین مساحت حفره و پیشنهاد آن برای عملیات نشانه­گذاری درختان راش درشیوه تك­گرینی درختی

2- تعیین میزان رویش­شعاعی درختان حاشیه حفره­ها و مقایسه آن­ها با رویش شعاعی قبل از تشکیل حفره

3- تعیین وضعیت تنوع گونه­ های علفی و چوبی در حفره ­ها

4 – تعیین ویژگی­های فیریکو- شیمیایی خاک در حفره ­ها

5- تعیین میزان رویش شعاعی درختان، تنوع گونه ­های علفی و چوبی و خصوصیات فیریکو شیمیایی خاک در توده­جنگلی اطراف حفره­ها

6- تعیین تنوع و زی­توده كرم­های خاكی و ارتباط آنها با خصوصیات فیزیكو- شیمیایی خاك حفره­ها و  توده­ های مجاور آنها

5-1- حفره ­های تاج­پوشش در جنگل

مفهوم حفره برای اولین بار توسط وات (1947) مطرح شد (هوث و همکاران[1]، 2006 ؛ نیوتون[2]،     2007؛ ژیان  و همکاران[3] ، 2008) و او از این اصطلاح برای توصیف فضای باز ایجاد شده در جنگل به علت مرگ درخت استفاده نمود (نیوتون ، 2007). حفره­ها در اثر مرگ یا آسیب یک یا چند درخت آشكوب فوقانی تشكیل شده و فضاهای باز كوچك در تاج­پوشش جنگل هستند كه سطحی كمتر از 1/0 هكتار در تیپ­های مختلف جنگل را اشغال می­نماید (یاماموتو[4]، 2000 ). به عقیده وان- ایسنرود و همکاران[5] (2000) حفره­های تاج پوشش در اثر نابودی عناصر ساختاری جنگل به وجود می­آیند. مكانیسم­های مختلفی منجر به حذف (برداشت) درختان آشكوب فوقانی و ایجاد حفره­های تاج پوشش می­شوند (هارت و گریسینو – مایر[6]، 2009) به طوری که  میزان نفوذ نور در آنها بیشتر از توده­جنگلی مجاور می­باشد (بانال و همکاران ، 2007).      حفره­های تاج پوشش جنگل سیستم­های  پویایی می­باشند که از نظر ایجاد و توسعه متنوع­اند و گاهی نیز با حفره­های دیگر ترکیب و در نهایت ناپدید می­شوند؛ همه این مراحل می ­تواند هم­زمان در سطح توده­جنگلی اتفاق بیا­فتد (اوت و جودی [7] ، 2002).

از دهه 1980، حفره­های تاج­پوشش مورد توجه بوم­شناسان قرار گرفته كه هدف اصلی آنها آگاهی از عمل­كرد بوم­سازگان­های جنگلی و تهیه اطلاعات مفید برای مدیریت جنگل بوده (ناف و ولف[8]،2007) و  دیر زمانی است که به عنوان مؤلفه مهمی در بوم­سازگان­های جنگلی مطرح شده است (فاهی و پیوت من[9] ،2008 ). آگاهی از خصوصیات فیزیكی، فلوریستیک و ساختاری حفره­ها در مطالعه پویایی حفره­ها ضروری است ؛ چرا که اطلاعات كسب شده در زمان معین، واكنش گونه و یا گروهی از گونه­ های گیاهی نسبت به شرایط محیطی حاصل از اختلال را منعكس می­سازد (مارتینز و رودریگرز[10] ، 2002).

هنگامی كه حفره­ای در جنگل به وجود می­آید، مجموعه ­ای از تغییرات فیزیكی و بیولوژیكی رخ داده و این تغییرات تفاوت­های محیطی را افزایش می­دهد (ژاﺋو و همکاران[11] ، 2005؛ زو  و همکاران ، 2007) كه در پویایی جمعیت گونه­ های گیاهی مؤثر می­باشد (جیلیام[12] ، 2007). خرداقلیم در داخل حفره و اطراف آن بعد از تشكیل حفره تغییر می­یابد (زو و همکاران ، 2007). ایجاد حفره در جنگل  می ­تواند منجر به تغییر در پویایی گونه و فرایندهای بوم­شناختی آن شود (رایت و همکاران[13]، 1998) و همچنین به طور مستقیم بر مقدار نور، الگوی باد و كمیت بارش مؤثر باشد (عبدالطیف و بلکبرن[14] ،2009). به علت افزایش نور و كاهش جذب آب در گیاهان، دمای سطح و مقدار رطوبت خاك  معمولاًً در حفره­ها بیشتر از توده جنگلی متراكم مجاور می­باشد و همچنین تجزیه ماده آلی و معدنی شدن عناصر غذایی ممكن است در حفره­ها بیشتر از  توده­جنگلی متراكم مجاور باشد (شارن­ بروک و باک­هایم[15]، 2007) هر چند میزان رطوبت خاک در نقاط مختلف حفره متفاوت است. شرایط نور در داخل حفره­ها متفاوت می­باشد و عوامل فاصله از حاشیه حفره، جهت از مرکز حفره و سایه ایجاد شده به وسیله گیاهان مجاور و بقایای گیاهی  نقش مهمی در ناهمگنی نور در داخل حفره­ها دارند (گری و اسپایز[16] ، 1999).

تغییر در اندازه حفره بر تركیب گونه، رویش و پراكنش ارتفاعی لایه زادآوری تأثیر­گذار می­باشد (استی دنیز و همکاران[17] ، 2010). عواملی نظیر اندازه حفره، زمان(فصل) تشكیل حفره و سن حفره تأثیر زیادی بر خرداقلیم و پراكنش بذر در حفره­ها دارند و بر شرایط تجدید حیات درحفره­ها و اختلاف بین ساختار جنگل در حفره­ها و توده جنگلی فاقد حفره اثرات مستقیم اعمال می­نماید (لانگ و یو[18]، 2008).

درختان پیرامون حفره­ها به ویژه در حاشیه­ ­آنها تأثیر زیادی بر شرایط محیطی حفره­ها دارند و این اثرات توزیع منابع را در امتداد حاشیه حفره­ها تغییر می­دهد كه می ­تواند باعث تقسیم ­بندی آنها شود                   (دوچان­تال و همکاران[19] ،2003 ). حفره­ها اغلب باعث تغییر شرایط اقلیمی در اشكوب تحتانی شده كه در نهایت تغییراتی در ساختار و تر­كیب جنگل (کلینتون[20]، 2003 ) به ویژه در جنگل­های معتدله كه آشكوب تحتانی بسیار متنوع می­باشد (جیلیام، 2007)  به وجود می­آورد و منجر به تشكیل طبقات سنی مختلف و در نهایت تاج­پوشش چند آشكوبه می­شوند (تیل وپراکیس[21] ، 2009). از اینرو، حفره­ها یک منبع مهم تغییر در تركیب و تنوع جوامع­گیاهی به شمار می­آیند (سیدلاوا و همکاران[22] ،2009)؛ و تركیب و ساختار بسیاری از جوامع گیاهی را می­توان مشاهده نمود كه در نتیجه عكس­العمل گونه­ های مختلف به اندازه، فراوانی و پراكنش حفره­ها به وجود آمده­اند (نیوتون ، 2007).

فرایندهای تشكیل حفره تا حدی ساختار جنگل را تعیین می­كنند و نقش مهمی را در حفاظت غنای گونه­ های گیاهی ایفا می­نمایند (موسکولو و همکاران[23] ، 2007). حفره­های تاج پوشش باعث افزایش میزان نور و در بسیاری موارد موجب افزایش عناصر­غذایی می­ شود، اما این تغییرات به موقعیت و اندازه حفره بستگی دارد (گال هیدی و همکاران[24] ، 2006). حفره­های تاج­پوشش شرایط نور، دما و رطوبت در بستر جنگل را تغییر می­ دهند (هولسکا[25] ، 2003).

در مناطقی که حفره­ها تشکیل می­شوند فضای آزاد برای  تجدید حیات جنگل به وجود می ­آید و تغییرات حاصله و ناهمگنی محیطی در داخل حفره­ها و اطراف آنها به حضور، رشد، توسعه و تنوع گیاهان تأثیر می­گذارد (وان ایسنرود وهمکاران ، 2000) و نقش مهمی را در هدایت پویایی توده­های­جنگلی ایفا می­نمایند (ناف و ولف ، 2007). به علت اینكه حفره­های تاج پوشش ساختار، تركیب و شرایط محیطی جنگل را تغییر می­دهد، اثرات لاشبرگ و عوامل دیگر كه بر زادآوری گیاهان مؤثر می­باشد ممكن است بین حفره­ها و تاج­پوشش متراكم جنگل متفاوت باشد (دوپوی و چازدن[26]، 2008). حفره­های تاج پوشش برای حفاطت  تنوع­زیستی و چرخه­حیات جنگل عامل مهمی تلقی می­شوند (وان ایسنرود و همکاران ، 2000) و نقش مهمی را در زادآوری جنگل از طریق  آماده ­سازی زیستگاه برای نهال­ها  (نوماتا و همکاران[27] ، 2006 ) و پیوستگی (پر شدن) تاج­پوشش درختان اعمال می­كنند (شومان و همکاران ، 2003).

بر اساس نظریه پویایی حفره­ها، تفاوت در توانایی بردباری به سایه بر الگوی مكانی و زمانی رویش گونه­ های درختی مؤثراست (بودریو و لوز[28] ، 2005 ). به طور كلی بسته (پر) شدن حفره­های تاج­پوشش از طریق رویش نهال­های درختان در آشكوب تحتانی واقع در حفره­ها و گسرش جانبی تا­ج درختان آشكوب فوقانی در حاشیه آنها انجام می­گیرد (پدرسون و هاوارد[29]، 2004). حفره­های تاج­پوشش در اثر جوانه­زدن بذرهای خفته در خاک، جست­دهی برخی گونه­ های گیاهی، جوانه­زنی بذر­های انتقال یافته توسط باد یا جانوران به داخل حفره و رویش نهال­های مغلوب، تاج پوشش بسته را تشکیل می­ دهند (فاین زینگر[30] ، 1989 ). رژیم حفره­های تاج پوشش تحت تأثیر الگوهای اقلیمی، توپوگرافی، آفات و بیماری­ها و ویژگی­های فیزیولوژیکی درختان می­باشد (آبه و همکاران[31] ،1995 ). این متغیرها می ­تواند مستقیم و یا غیرمستقیم در تشکیل  حفره­ها مؤثر باشند (آلم­کویست[32] ،2002 ).

یک حفره تاج­پوشش هنگامی بسته خواهد شد که درختان داخل حفره (حاصل از زادآوری جدید) به دوسوم ارتفاع درختان مجاور خود رسیده باشد (آلم­کویست ،2002). تیرل و کرو[33] (1994) سه معیار را برای بسته (پر) بودن حفره­ها ارائه داده­اند: ارتفاع درختان در حفره­ها نصف یا دوسوم ارتفاع درختان اطراف، قطر برابر سینه درختان در حفره­ها بیشتر از 25 سانتی­متر و تراکم تاج­پوشش به­ طوری­که حفره بآسانی قابل تشخیص نباشد.

 آگاهی از ارتباط بین اندازه حفره و تغییرات محیطی و اثر آنها بر زادآوری از مفاهیم ضروری برای توسعه تكنیك­های جنگل­داری نزدیک به طبیعت می­باشد (گال هیدی و همکاران ، 2006). مطالعات پویایی حفره­ها، سهم زیادی در میزان آگاهی در رابطه با نقش اختلالات  با مقیاس كوچك در بوم­سازگان­های جنگلی داشته است (کوتس،2002). اثرات حفره­های  تاج­پوشش بایستی به خوبی شناسایی شده و این مسأله برای احیای بوم­سازگان­های تخریب شده و مدیریت علمی بوم­سازگان­های جنگلی بسیار مهم می­باشد (ژیان، 2008).

1Huth et al.                                         6Hart&Grissino-Mayer

2Newton                                  7 Ott&Juday

3 Xian et al.                                        8Naaf&Wulf

4 Yamamoto                                     9 Fahey&Puettman

5 Van-Eysenrode et al.                           

[10] Martins&Rodrigues                                   5AbdLatif&Blackburn                   

   2 Zhao et al.                                                  6 Scharenbrock&Bockheim

  3 Gilliam                                                        7 Gray&Spies

   4  Wright et al.                                               8St-Dentis et al.                                  .

 1 Lang &Yu                                      7Galhidy et al.                                                                                                      

[19] De Chantal et al.                               8Holeska

[20] Clinton                                                                                                                   

[21] Thiel &Prakis                                          

5Seidlova et al

[23] Muscolo et al                                                               

[26] Dupuy&Chazden                                            5Feinsinger            

[27] Numata et al.                                                    6Abe et al.                                      

[28]Bodreau&laws                                                  7Almquist et al.                                    

4 Pederson&Howard                                           8Tyrrell &Crow

Sajedi et al.                                                                                                                      

[3] Sageb-Talebi&Schultz

[4] Falk et al.

[5] Klopcic&Boncina

[1]Rentch et al.                                                    4Fuhrer                                7Pederson et al.             10 Promis et al.

[2] Biao et al.                                                       5Legout et al.                      8 Kucbel et al.

[3] Stancioiu&Ohara                                           6 Felton et al.                       9Dale et al.

[11] Domke et al.                              6Vepakamma et al.                            11 Banal et al.                       16Pagnutti et al.                           

[12] Coates                                        7Collins&Battaglia                           12Toledo-Aceves et al.                    

[13] Felton et al.                                8 Muller&Wagner                            1[13]Hart&Grissino-Mayer

[14] Sommerfeld et al.                       9Kukkonen et al..                             14 Nagel et al.     

5Miller et al.                                 10Zou  et al.                                      15 Elias& Dias