فهرست مطالب…………………………………………………….. هشت

فهرست شکل ها…………………………………………………… یازده

فهرست جدول ها………………………………………………….. دوازده

چکیده……………………………………………………………….. 1

فصل اول: مقدمه و بررسی منابع

1-کلیات و بررسی منابع…………………………………………… 2

1-1-تأثیر فعالیت مورچه­ها بر رشد گیاهان و خصوصیات خاکی…3

1-2-تأثیر علف­خواران بر اکوسیستم­های خاکی و مرتع…………. 6

1-3- تأثیر علف خواران بر میکروارگانیسم­های خاک……………. 6

1- 4- برهم­کنش فعالیت علف­خواران و جانوران ریزجثه…………. 7

1-5-مورچه­ه ای برداشت کننده بذر………………………………. 9

1-6- آهوی ایرانی………………………………………………….. 10

1-7-اجزای اکوسیستم خاکی……………………………………. 10

1-8- نیتروژن در خاک……………………………………………… 11

1-9- نیتروژن آلی محلول…………………………………………. 11

1-10- معدنی شدن نیتروژن…………………………………….. 12

1-11- عوامل مؤثر بر معدنی شدن نیتروژن……………………. 13

1-12- توده زنده میکروبی………………………………………. 14

1-13-آنزیم­ها در خاک………………………………………….. 15

1-13-1-آنزیم ال -آسپاراجیناز………………………………….. 16

1-13-2- آنزیم ال -گلوتامیناز…………………………………… 17

1-13-3-آنزیم اوره­آز…………………………………………….. 17

1-14- عوامل مؤثر بر فعالیت آنزیم­ها………………………….. 17

1-15- فرضیات و اهداف………………………………………. 19

1-15-1- فرضیات………………………………………………… 19

1-15-2-اهداف………………………………………………….. 19

فصل دوم: مواد و روش­ها

2-1- معرفی منطقه مورد مطالعه……………………………. 20

2-2- نمونه ­برداری………………………………………………21

2-3- آماده سازی نمونه­ ها…………………………………… 23

2-4- تعیین برخی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک….. 23

2-4-1-pHخاک…………………………………………………. 23

2-4-2- قابلیت هدایت الکتریکی خاک (EC)………………… 23

2-4-3- کربنات کلسیم معادل (آهک) خاک…………………. 23

2-4-4- بافت خاک………………………………………………. 23

2-4-5-کربن آلی خاک………………………………………….. 23

2-4-6- نیتروژن کل خاک………………………………………. 23

2-5-اندازه ­گیری نیتروژن آلی محلول(SON)…………………. 24

2-6-اندازه ­گیری معدنی شدن نیتروژن در شرایط بی­هوازی (شاخص بی­هوازی معدنی شدن نیتروژن)….24

2-7-اندازه ­گیری معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی…..24

2-8-اندازه ­گیری نیتروژن توده زنده میکروبی……………….. 25

2-9-اندازه ­گیری فعالیت آنزیم ال-آسپاراجیناز……………… 26

2-10- اندازه ­گیری فعالیت آنزیم ال-گلوتامیناز……………… 26

2-11- اندازه ­گیری فعالیت آنزیم اوره­آز……………………… 27

2-12- طرح آزمایش و تجزیه و تحلیل آماری………………… 27

فصل سوم: نتایج و بحث

3-1-خصوصیات خاک­های مورد مطالعه……………………….. 29

3-2-دامنه مقادیر خصوصیات شیمیایی و بیوشیمیایی حوزه­ ها…. 29

3-3- پاسخ هدایت الکتریکی(EC) خاک به فعالیت آهوان و مورچه­ ها….32

3-4-پاسخpHخاک به فعالیت آهوان و مورچه ­ها…………… 32

3-5- پاسخ کربنات کلسیم معادل خاک به فعالیت آهوان و مورچه ­ها….34

3-6- پاسخ کربن آلی خاک به فعالیت آهوان و مورچه ­ها……………….37

3-7- پاسخ نیتروژن کل خاک به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……………. 39

3-8- پاسخ نیتروژن آلی محلول خاک به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……41

3-9- پاسخ نیتروژن معدنی خاک به فعالیت آهوان و مورچه ­ها……….. 43

3-10- پاسخ نسبت کربن به نیتروژن خاک به فعالیت آهوان و مورچه­ ها…43

3-11- پاسخ نسبت نیتروژن معدنی به نیتروژن کل خاک به فعالیت آهوان و مورچه­ ها….46

3-12- پاسخ معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……….48

3-13- پاسخ شاخص بی هوازی معدنی شدن نیتروژن به فعالیت آهوان و مورچه ­ها……48

3-14- پاسخ نیتروژن توده زنده میکروبی به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……….. 50

3-15- پاسخ فعالیت آنزیم اوره­آز به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……………….. 52

3-16- پاسخ فعالیت آنزیم ال-آسپاراجیناز به فعالیت آهوان و مورچه­ ها……. 54

3-17- پاسخ فعالیت آنزیم ال-گلوتامیناز به فعالیت آهوان و مورچه­ ها………. 57

3-18- همبستگی­های ساده خطی……………………………………… 59

3-18-1- همبستگی بین ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک­ها………59

3-18-2- همبستگی بین ویژگی­های فیزیکی و شیمایی خاک­ها با صفات بیولوژیکی اندازه ­گیری شده….60

3-18-3- همبستگی بین صفات بیولوژیکی اندازه­ گیری شده……..63

3-19- آنالیز مسیر(تحلیل علیت)…………………………………….. 65

3-19-1-آنالیز مسیر برای متغیر وابسته معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی….65

3-19-2- آنالیز مسیر برای متغیر وابسته شاخص بی­هوازی معدنی شدن نیتروژن….66

3-20-رگرسیون چند متغیره …………………………………………..69

3-20-1- رگرسیون چند متغیره جهت تخمین معدنی شدن نیتروژن در شطرایط هوازی…..69

3-20-2-رگرسیون چند متغیره جهت تخمین شاخص بی­هوازی معدنی شدن نیتروژن………70

3-21- تحلیل تأثیر حوزه ها بر ویژگی­های مورد بررسی با بهره گرفتن از روش تجزیه­های تبعیضی…..70

3-22-تحلیل اطلاعات به کمک روش تجزیه به عامل­ها بر اساس مؤلفه ­های اصلی………71

فصل چهارم: نتیجه­ گیری و پیشنهادها

4-1- نتیجه ­گیری……………………………………………………… 73

4-2- پیشنهادها…………………………………………………….. 74

4-5- توصیه کاربردی……………………………………………….. 74

پیوست­ها…………………………………………………………….. 75

فهرست منابع………………………………………………………. 78

چکیده:

پارک ملی کلاه­قاضی یکی از بهترین زیستگاه­های حیات­وحش در ایران است که در جنوب شرقی اصفهان واقع شده است. یکی از گونه­ های فعال علف­خوار در این منطقه آهوی ایرانی(Gazelle subguturosa) می­باشد.  مورچه جمع کننده بذر از گونه Messor. sp نیز یکی دیگر از گونه­ های فعال این منطقه است. فعالیت این دوگونه (لانه­سازی مورچه­ها و تجمع سرگین آهوان) به دلیل وقوع برهم­کنش بین آن­ها می ­تواند باعث تغیرات موضعی در خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک خاک در طول زمان شود. از آنجایی که شاخص ­های بیولوژیک نسبت به تغییرات خاکی به سرعت عکس­العمل نشان می­دهند، اندازه ­گیری این شاخص ­ها کمک زیادی به شناخت تغییراتی که تحت تأثیر فعالیت آهوان و مورچه­ها در خاک این منطقه بوجود آمده است، می­ کند. به همین منظور در منطقه کلاه قاضی 4 سایت مشخص شد که در هر سایت 5 حوزه فعالیت وجود داشت [حوزه شاهد (غیاب آهو- غیاب مورچه)C ، حوزه لانه مورچه (حضور مورچه- غیاب آهو)A ، حوزه تجمع سرگین آهوان (حضور آهو- غیاب مورچه) G، حوزه تجمع سرگین آهو در کنار لانه مورچه و نمونه برداری از لانه­های مورچه A/A+G، حوزه تجمع سرگین آهو در کنار لانه مورچه و نمونه برداری از تجمع سرگین­های آهوG/A+G  ]. سپس از هر کدام از حوزه ها نمونه گیری شد، به طوری کلی 20 نمونه خاک تهیه گردید. بافت خاک، pH، هدایت الکتریکی، آهک، کربن آلی و نیتروژن کل خاک­ها تعیین گردید. بافت کلیه خاک­ها لومی شنی بوده و جزو خاک­های آهکی قرار گرفتند. نیتروژن آلی محلول، نیتروژن معدنی اولیه، معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی، نیتروژن توده زنده میکروبی، فعالیت آنزیم­ های ال- آسپاراجیناز، ال گلوتامیناز و اوره آز به عنوان شاخص ­های بیولوژیک اندازه ­گیری شدند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که فعالیت آهوان و مورچه­ها باعث تغییرات معنی­داری بر خصوصیات مورد مطالعه شد. کمترین میزان  ECخاک، کربن آلی، نیتروژن کل، نیتروژن آلی محلول، شاخص بی هوازی معدنی شدن نیتروژن، فعالیت آنزیم­اوره آز، فعالیت آنزیم­ال -آسپاراژیناز و فعالیت آنزیم­ال –گلوتامیناز در تمام سایت­ها درحوزه شاهد مشاهده شد. در حوزه  G/A+Gیکی از سایت­ها به جای معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی، ایموبیلیزاسیون مشاهده شد. با توجه به همبستگی­های ساده مشخص شد که معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی با تعدادی پارامترهای بیوشیمیایی و آنزیمی خاک همبستگی نشان دادند، لذا برای ارائه بهترین مدل برای تخمین پتانسیل معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی در خاک­های مورد مطالعه در منطقه کلاه قاضی، رگرسیون چند متغیره گام به گام انجام شد، تا سهم هر یک از این پارامترها در توجیه تغییرات مدل مشخص شود. نتایج رگرسیون گام به گام بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط بی­هوازی و پارامترهای بیولوژیک نشان داد که مهم­ترین پارامترهای ورودی به مدل نیتروژن آلی محلول و نسبت نیتروژن معدنی اولیه به نیتروژن کل بودند. نتایج رگرسیون گام به گام برای معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی نشان دادکه ازبین ویژگی­های بیولوژیک ارائه شده به مدل فعالیت آنزیم ال -گلوتامیناز، نیتروژن معدنی اولیه، نیتروژن توده زنده میکروبی، فعالیت آنزیم ال -آسپاراژینازو نسبت کربن به نیتروژن به ترتیب وارد مدل شدند. به منظور تفکیک اثر ویژگی­های اندازه ­گیری شده بر معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی با بهره گرفتن از نرم افزار Path2آنالیز مسیر صورت گرفت. نتایج نشان داد که همبستگی بین شاخص بی­هوازی معدنی شدن نیتروژن و نیتروژن آلی محلول بیشتر به خاطر اثر مستقیم  SONبر این فرایند است و در درجه بعدی کربن آلی و بعد از آن نیتروژن کل خاک در این همبستگی سهیم بوده ­اند. هم­چنین همبستگی بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی با نیتروژن کل، نیتروژن توده زنده میکروبی، نیتروژن معدنی و آنزیم ال -گلوتامیناز بیشتر به صورت مستقیم و همبستگی بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی با آنزیم­ های اوره آز و ال-آسپاراجیناز به صورت غیر مستقیم و از طریق اثر نیتروژن معدنی بود. تجزیه­های تبعیضی نشان داد که حوزه های مختلف در ارتباط با صفات مورد بررسی تأثیرات یکسانی برجای نگذاشته­اند. به عبارت دیگر فعالیت دو گونه آهو و مورچه در حوزه ها به خوبی توانسته ­اند تمایز قابل توجهی در ویژگی­های اندازه ­گیری شده بوجود آورند، چرا که محدوده پراکنش حوزه ها همپوشانی با یکدیگر نداشتند. نتایج تجزیه به مؤلفه­ های اصلی نشان داد که بردارهای مربوط به متغیرهای کربن آلی، نیتروژن کل، فعالیت آمیدوهیدرولازها دارای راستا و جهت یکسانی بوده که نشان­دهنده ارتباط قوی بین این متغیرهاست. بین کربنات کلسیم خاک و دیگر متغیرها ارتباط بسیار کم و از نوع منفی وجود داشت. همبستگی معنی­دار منفی بین نیتروژن توده زنده میکروبی با هدایت الکتریکی خاک و pH خاک مشاهده شد. به طورکلی نتیجه ­گیری می­ شود که مجموع فعالیت آهوان و مورچه­های جمع کننده بذر در این مناطق بر سرعت بازچرخ نیتروژن در خاک از طریق عوامل مستقیم یا غیر مستقیم موثر بوده و حداقل بخشی از رشد سریعتر گیاهان و تنوع زیستی غنی گیاهان در این مناطق موضعی را باید به نیتروژن قابل جذب بیشتری که از طریق فرایند معدنی شدن نیتروژن بوسیله واکنش­های آنزیمی حاصل می­ شود، معطوف نمود.

فصل اول: مقدمه و بررسی منابع

1- کلیات و بررسی منابع

مجموعه وسیعی از میکروارگانیسم­ها در خاک زندگی می­ کنندکه به عنوان حیاتی­ترین عضو اکوسیستم خاک می­توانند هرگونه تغییر در عملکرد اکولوژیکی خاک را انعکاس دهند؛ بنابراین به دلیل عکس­العمل سریع موجودات زنده خاک در برابر تغییرات محیطی وهم‌چنین نقش آن‌ ها در تجزیه و اثر آن­ها بر فرایندهای میکروبی (چرخه عناصر، پایداری خاکدانه و ظرفیت غذایی)، بررسی وضعیت زیستی خاک در سنجش پیامدهای تغییرات بوجود آمده در اکوسیستم،  اهمیت فزاینده­ای یافته است. البته تغییر وضعیت فیزیکی، شیمیایی، دسترسی به عناصرغذایی و کیفیت بقایای گیاهی در خاک می‌تواند بر فعالیت­های میکروبی و درنتیجه فعالیت­های آنزیمی خاک موثر باشد و در نهایت سبب افزایش یا کاهش فعالیت­های میکروبی شود. ازجمله شاخص ­های بیولوژیکی حساس به تغییرات محیطی خاک می­توان به تنفس میکروبی، توده زنده میکروبی، معدنی شدن نیتروژن و فعالیت­های آنزیمی اشاره کرد. میکروارگانیسم­ها در وقوع چرخه­های عناصر غذایی و جریان انرژی در اکوسیستم­های خاکی نقش اساسی دارند. تجزیه مواد آلی به وسیله میکروارگانیسم­ها باعث آزاد شدن مواد معدنی برای جذب گیاهان و سایر میکروارگانیسم­های خاک می­ شود. همچنین میکروارگانیسم­ها باعث حفاظت مواد معدنی خاک نیز می­شوند. رشد میکروارگانیسم­ها معمولاً وابسته به  کربن و نیتروژن سیستم خاک است، بخش بزرگی از کربن آلی مورد استفاده میکروب­ها از مواد گیاهی افزوده شده به خاک تأمین می­ شود [82].

فعالیت­ آنزیم­ها به عنوان شاخص ­های حیاتی کیفیت خاک مطرح می­باشند؛ زیرا آنزیم­ها  تسهیل­کننده فرایندهای مهمی مانند تجزیه مواد­آلی، چرخه عناصر غذایی، تثبیت نیتروژن و تشکیل ساختمان خاک می­باشند. فرانکنبرگر و طباطبایی (۱۹۹۱) گزارش کردند که رابطه مستقیمی بین کربن­آلی و نیتروژن کل با فعالیت آنزیم ال-آسپاراجیناز وجود دارد هم­چنین نتایج مشابهی نیز برای فعالیت آنزیم اوره­آز و ال-گلوتامیناز مشاهده شده است [43و 45].آنزیم ال-گلوتامیناز بر پیوند کربن-نیتروژن غیر­پپتیدی در آمینواسیدهای خطی عمل می­ کند و نقش مهمی در معدنی کردن نیتروژن ایفا می­ کند.  بنابراین، اندازه ­گیری صفات بیولوژیکی، شاخص ­های مناسبی جهت تعیین تغییرات به وجود آمده در اکوسیستم­های خاکی می­باشند [3].

منطقه کلاه­قاضی یکی از بهترین زیستگاه­های حیات­وحش در کشور می­باشد که از قدیم مورد توجه بوده است. پارک ملی­کلاه­قاضی در جنوب شرقی اصفهان واقع شده است و اتوبان اصفهان-شهرضا از کنار آن می­گذرد. یکی از گونه­ های علف­خوار فعال و فراوان در این منطقه، آهوی ایرانی(Gazelle subguturosa) می­باشد، هم­چنین مورچه­های جمع­کننده بذراز گونه Messor. sp نیز یکی دیگر از این گونه­ های وابسته به پوشش گیاهی  می­باشد. فعالیت این دوگونه (لانه سازی مورچه­ها و تجمع سرگین آهوان) و هم­چنین برهم­کنش آن­ها می ­تواند باعث تغییرات موضعی در خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک در طول زمان شده باشد [62]. همانطور که گفته شد پارامترهای بیولوژیکی نسبت به تغییرات خاکی به سرعت عکس العمل نشان می­دهند، بنابراین می­توان با اندازه ­گیری این پارامترها تاحدودی تأثیر فعالیت مورچه ­ها و آهوان و هم­چنین برهم­کنش آن­ها را بر خصوصیات بیولوژیکی خاک تعیین کرد.

1-1- تأثیر فعالیت مورچه ­ها بر رشد گیاهان و خصوصیات خاک

مورچه­ها و کرم­های خاکی و موریانه­ها متعلق به گروه­های اصلی بی­مهرگان هستند که بر روی فرایندهای اکوسیستم خاک اثرگذارند[34]. در اکوسیستم­هایی که کرم­ها و موریانه­ها غالب نباشند، به خصوص در مناطق مرطوب و نیمه خشک، فعالیت مورچه­ها بسیار اهمیت پیدا می­ کند [25]. مورچه­ها حشرات زیرزمینی اجتماعی هستند كه به طور محلی با حفر خاک و ایجاد تپه­های كم ارتفاع (حداكثر  10 سانتیمتر) تا گاهی بلند (تا حدود 2 متر) باعث تغییر خواص فیزیكی، شیمیایی و بیولوژیک خاک و در نهایت تركیب و ساختار پوشش گیاهی می­شوند [87]. مورچه ها به دلیل جابه جا کردن ذرات خاک از اعماق متفاوت، انبار کردن مواد غذایی، فعالیت­های زیستی و تولید مواد مختلف موجب تغییرات اساسی در ویژگی های فیزیکی­، شیمیایی و زیستی خاک می­شوند. توزیع مواد توسط مورچه­ها و تأثیر فعالیت آن­ها بر خصوصیات خاک ممکن است باعث حاصلخیزی موضعی خاک­های اکوسیستم­های نیمه خشک شود [26]. از جمله تغییراتی که فعالیت مورچه می ­تواند در یک اکوسیستم ایجاد کند می­توان به موارد زیر اشاره کرد: