فهرست مطالب  ……………………………………………………………………… هشت

فهرست جداول  ……………………………………………………………………… دوازده

فهرست شکل­ها  …………………………………………………………………….. چهارده

چکیده………………………………………………………………………………….. 1

فصل اول:  مقدمه

1-1- گیاه برنج………………………………………………………………………….. 2

1-2- نیتروژن…………………………………………………………………………….. 2

1-3- گاز دی اکسید کربن………………………………………………………………. 3

1-4- اهداف انجام تحقیق……………………………………………………………… 3

فصل دوم: بررسی منابع

2-1- اهمیت گیاه برنج…………………………………………………………………. 4

2-2- ویژگی های گیاه شناسی……………………………………………………….. 5

2-3- ویژگی های اکولوژیکی…………………………………………………………… 6

2-4- اهمیت کود نیتروژن………………………………………………………………. 6

2-5- تغییر اقلیم و نقش فعالیت های بشری………………………………………… 7

2-6- گازهای گلخانه ای………………………………………………………………. 8

2-7- سناریوهای اقلیمی آینده جهان……………………………………………….. 9

2-8- تغییر اقلیم و تولید محصولات زراعی…………………………………………… 12

2-9- تثبیت دی اکسید کربن………………………………………………………….. 12

2-9-1- نقش غلظت دی اکسید کربن در تثبیت کربن توسط گیاه……………….. 12

2-9-2- نقش نیتروژن در تثبیت کربن توسط گیاه…………………………………… 14

2-10- غلظت نیتروژن بافت گیاهی…………………………………………………… 14

2-10-1- تاثیر غلظت دی اکسید کربن………………………………………………. 14

2-10-2- نقش نیتروژن………………………………………………………………….15

2-11- رنگدانه های فتوسنتزی………………………………………………………. 15

2-11-1- تاثیر غلظت دی اکسید کربن……………………………………………….. 15

2-11-2- نقش نیتروژن………………………………………………………………… 16

2-12- پیامدهای تغییرات بیوشیمیایی و سلولی ناشی از افزایش غلظت دی اکسید کربن….16

2-13- سطح برگ…………………………………………………………………….. 18

2-13-1- تاثیر غلظت دی اکسید کربن……………………………………………… 18

2-13-2- نقش نیتروژن………………………………………………………………. 19

2-14- تولید ماده خشک و عملکرد دانه…………………………………………… 20

2-14-1- تاثیر غلظت دی اکسید کربن…………………………………………….. 20

2-14-2- نقش نیتروژن………………………………………………………………. 20

2-15- ویژگی های فیزیولوژیکی……………………………………………………..21

2-15-1- نقش غلظت دی اکسید کربن………………………………………….. 21

2-15-2- نقش نیتروژن………………………………………………………………. 21

2-16- تنوع ژنتیکی…………………………………………………………………. 22

2-16-1- پاسخ به دی اکسید کربن……………………………………………….. 22

2-16-2- پاسخ به نیتروژن…………………………………………………………… 23

2-17- برهمکنش دی اکسید کربن و نیتروژن…………………………………….. 23

فصل سوم: مواد و روش­ها

3-1- مواد ژنتیکی و نحوه تهیه………………………………………………………. 24

3-2- محلول غذایی مورد استفاده و نحوه کشت…………………………………. 24

3-3- نحوه اجرای طرح………………………………………………………………… 25

3-3-1- آزمایش اول…………………………………………………………………… 25

3-3-2- آزمایش دوم………………………………………………………………….. 26

3-4- صفات مورد بررسی و نحوه­ اندازه گیری……………………………………. 26

3-4-1 ارتفاع گیاهچه……………………………………………………………….. 26

3-4-2- طول ریشه…………………………………………………………………… 26

3-4-3- تعداد پنجه……………………………………………………………………. 26

3-4-4- حجم ریشه…………………………………………………………………… 27

3-4-5- سطح برگ…………………………………………………………………….. 27

3-4-6- وزن خشک گیاه…………………………………………………………….. 27

3-4-7- سهم ریشه از وزن خشک کل……………………………………………… 27

3-4-8- شاخص سبزینگی (عدد کلروفیل)………………………………………….. 27

3-4-9- غلظت کلروفیل و کاروتنویید………………………………………………….. 27

3-4-10- غلظت نیتروژن بافت گیاهی……………………………………………….. 28

3-4-11- کارایی نیتروژن………………………………………………………………. 31

3-4-12- محتوای نیتروژن……………………………………………………………. 31

3-4-13- کارایی مصرف نیتروژن……………………………………………………… 31

3-4-14- نسبت غلظت نیتروژن ریشه به اندام هوایی…………………………… 31

3-5 تجزیه و تحلیل آماری……………………………………………………………. 31

3-5-1- آزمایش اول………………………………………………………………….. 31

3-5-2- آزمایش دوم…………………………………………………………………. 31

فصل چهارم: نتایج و بحث

4-1- آزمایش اول: بررسی پاسخ ژنوتیپ‌های برنج به سطوح معمول و کاهش یافته غلظت نیتروژن محلول غذایی یوشیدا در مرحله رشد رویشی……………………..32

4-1-1- ارتفاع گیاه…………………………………………………………………… 32

4-1-2- تعداد پنجه در بوته………………………………………………………….. 33

4-1-3- شاخص سبزینگی………………………………………………………….. 33

4-1-4- سطح برگ…………………………………………………………………… 34

4-1-5- طول و حجم ریشه…………………………………………………………. 34

4-1-6- وزن خشک گیاه……………………………………………………………… 35

4-1-8- گروه بندی ژنوتیپ­ها………………………………………………………….. 37

آزمایش دوم: ارزیابی پاسخ ژنوتیپ‌هایی با پاسخ متفاوت به کمبود نیتروژن، نسبت به افزایش غلظت دی اکسید کربن هوا……42

4-2- برداشت اول (مرحله رشد رویشی)…………………………………………. 42

4-2-1- شاخص سبزینگی (عدد کلروفیل متر)……………………………………. 42

4-2-2- سطح برگ…………………………………………………………………… 44

4-2-3- غلظت کلروفیل………………………………………………………………. 46

4-2-4- غلظت کاروتنوئید……………………………………………………………. 48

4-2-5- حجم ریشه…………………………………………………………………. 51

4-2-6- سهم ریشه از وزن خشک کل گیاه……………………………………… 52

4-2-7- وزن خشک گیاه……………………………………………………………. 52

4-3- برداشت دوم (مرحله رشد زایشی)………………………………………… 62

4-3-1- شاخص سبزینگی (عدد کلروفیل متر)…………………………………. 62

4-3-2- سطح برگ………………………………………………………………… 62

4-3-3- غلظت کلروفیل…………………………………………………………….. 66

4-3-4- غلظت کاروتنوئید………………………………………………………….. 68

4-3-5- غلظت نیتروژن اندام هوایی……………………………………………… 70

4-3-6- محتوای نیتروژن اندام هوایی…………………………………………….. 71

4-3-7- غلظت نیتروژن ریشه…………………………………………………….. 71

4-3-8- نسبت غلظت نیتروژن ریشه به اندام هوایی…………………………. 71

4-3-9- سهم ریشه از وزن خشک کل…………………………………………. 72

4-3-10- کارایی مصرف نیتروژن…………………………………………………… 72

4-3-11- وزن خشک گیاه…………………………………………………………. 74

فصل پنجم: نتیجه گیری و پیشنهادها

4-1- نتیجه ­گیری…………………………………………………………………… 84

4-2- پیشنهادها ……………………………………………………………………86

منابع………………………………………………………………………………. 88

چکیده:

برنج نقش مهمی در تغذیه نیمی از مردم جهان که بیشتر آنها در کشورهای در حال توسعه از جمله ایران زندگی می‌کنند، دارد. این محصول یک سوم سطح زیرکشت غلات دنیا را اشغال کرده است و 35 تا 60 درصد کالری مورد نیاز 7/2 میلیارد نفر از جمعیت جهان را تامین می‌کند. براساس گزارش مجمع بین دول تغییراقلیم، تا پایان قرن 21 غلظت دی اکسید کربن جو به 700 میکرومول در مول خواهد رسید. تحقیقات مختلف نشان داده است که پاسخ برنج به افزایش غلظت دی اکسید کربن وابسته به برهمکنش دی اکسید کربن با ژنوتیپ و کود نیتروژن است. بنابراین در این تحقیق ابتدا آزمایشی جهت ارزیابی 28 ژنوتیپ برنج منتخب اصلاحی شمال، محلی شمال و مرکزی ایران در دو سطح نیتروژن شامل 85/2 (غلظت نیتروژن محلول یوشیدا) و 42/1 (نصف غلظت نیتروژن محلول یوشیدا) میلی‌مولار از منبع آمونیوم نیترات به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی اجرا گردید. در این آزمایش تعداد پنجه، سطح برگ، شاخص سبزینگی، ارتفاع گیاه، طول ریشه و وزن خشک ریشه، اندام هوایی و کل، به طور معنی‌داری تحت تاثیر ژنوتیپ، غلظت نیتروژن محلول غذایی و نیز برهمکنش بین آنها قرار گرفت. تنوع ژنتیکی قابل توجهی از نظر پاسخ به غلظت کاهش یافته نیتروژن محلول غذایی در بین ژنوتیپ­ها مشاهده شد. در بین ارقام اصلاح شده شمال، بالاترین کارایی نیتروژن به ارقام فجر و خزر و کمترین آن به ارقام نعمت و شیرودی تعلق داشت. در حالی که در بین ارقام محلی شمال ارقام حسنی و کاظمی بیشترین و ارقام طارم منطقه و اهلمی طارم کمترین کارایی نیتروژن را به خود اختصاص دادند. ارقام زاینده رود و لاین 2 فیروزان نیز کمترین و بیشترین کارایی را در بین ارقام مرکزی دارا بودند. در آزمایش دوم چهار ژنوتیپ انتخاب شده بر اساس نتایج آزمایش اول (فجر، حسنی، شیرودی و طارم منطقه) در چهار سطح غلظت نیتروژن محلول غذایی شامل 712/0، 42/1، 85/2 (شاهد) و 79/3 میلی‌مولار از منبع آمونیم نیترات محلول یوشیدا و در دو محیط با غلظت معمول (حدود 360 میکرومول) و غنی‌شده (حدود 700 میکرومول برمول) دی اکسیدکربن هوا به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار ارزیابی شدند. در آزمایش دوم برداشت گیاهان در طی دو مرحله انجام گرفت. در برداشت اول 30 روز بعد از اعمال تیمار، افزایش غلظت دی اکسید کربن باعث افزایش غلظت کلروفیل، سطح برگ و سهم ریشه از وزن خشک کل شد. برهمکنش اثر دی اکسید کربن و ژنوتیپ بر وزن خشک اندام هوایی،  غلظت کلروفیل و غلظت کاروتنوئید معنی­دار بود. وزن خشک اندام هوایی در ژنوتیپ­های شیرودی، حسنی و فجر افزایش یافت، گرچه افزایش وزن خشک اندام هوایی ژنوتیپ فجر از لحاظ آماری معنی دار نبود. در حالی که ژنوتیپ طارم منطقه کاهش معنی داری در وزن خشک اندام هوایی نشان داد. در برداشت دوم 60 روز بعد از اعمال تیمار، افزایش غلظت دی اکسید کربن باعث کاهش سطح برگ، غلظت و محتوای نیتروژن اندام هوایی و باعث افزایش کارایی مصرف نیتروژن و غلظت نیتروژن ریشه شد که با افزایش نسبت غلظت نیتروژن ریشه به اندام هوایی همراه بود. اثر برهمکنش غلظت دی اکسید کربن و ژنوتیپ نشان داد که کاهش سطح برگ در اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن فقط در ژنوتیپ­های شیرودی و طارم منطقه معنی‌دار بود. همچنین، در اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن غلظت کلروفیل در ژنوتیپ­های حسنی و فجر افزایش و در ژنوتیپ­های طارم و شیرودی کاهش یافت. بیشترین کارایی مصرف نیتروژن به رقم فجر تعلق داشت. در برداشت دوم وزن خشک گیاه تحت تاثیر افزایش غلظت دی اکسید کربن قرار نگرفت. همبستگی بین وزن خشک اندام هوایی با غلظت نیتروژن اندام هوایی مثبت ولی با کارایی مصرف نیتروژن منفی بود. از تنوع ژنتیکی مشاهده شده در بین ارقام برنج از نظر پاسخ به سطوح مختلف نیتروژن و دی‌اکسید کربن  می‌توان در برنامه‌های اصلاحی جهت افزایش تولید نظام‌های زراعی متاثر از تغییر اقلیم بهره برداری کرد.

فصل اول: مقدمه

1-1- گیاه برنج

برنج یکی از سه محصول غذایی اصلی جهان و جز اصلی رژیم غذایی نیمی از جمعیت جهان محسوب می­ شود [11]. سالانه حدود 730 میلیون تن شلتوک از 163 میلیون هکتار زمین برنج کاری در جهان برداشت می­ شود. بیش از 90% تولید و مصرف برنج جهان در آسیا صورت می­گیرد. در آینده با افزایش جمعیت، تقاضا برای برنج نیز افزایش می­یابد و این امر برنج را از لحاظ امنیت غذایی در آسیا حایز اهمیت می­ کند [4]. کشت برنج در ایران از 2000 سال پیش متداول بوده است [17]. هم اکنون استان­های گیلان و مازندران از مناطق مهم تولید برنج در کشور هستند و استان­های خوزستان، گلستان و فارس در رتبه ­های بعدی قرار دارند. در ایران سالانه در حدود 7/2 میلیون تن شلتوک از 574 هزار هکتار زمین برنج کاری برداشت می­ شود [23]. برنج از عمده ترین منابع غذایی در کشور است [4]، و در حال حاضر برای تامین نیاز مصرف کنندگان سالانه 5/1 میلیون تن برنج وارد کشور می­ شود [40].

2-1- نیتروژن

نیتروژن یک عنصر ضروری برای رشد گیاه و تولید محصول است. با افزایش مصرف نیتروژن افزایشی خطی در عملکرد دانه دیده می­ شود. کاهش و یا افزایش مصرف نیتروژن هر دو می­توانند مسایل مهمی در سطح جهانی به وجود بیاورند. کاهش این عنصر موجب به خطر انداختن امنیت غذایی شده و افزایش مصرف آن آلودگی­های زیست محیطی را به همراه دارد [45]. نیتروژن یکی از عناصر بسیار مهم برای برنج بوده و در صورت کمبود مانع رشد شده و عملکرد کاهش می­یابد. همچنین مصرف بیش از اندازه سبب رشد بی­ رویه و در نتیجه خوابیدگی، بیماری بلاست، شیت بلایت و افزایش شیوع آفات را به دنبال دارد [11]. معمولا به ازای هر یک تن محصول برنج نزدیک به 20 کیلوگرم نیتروژن در هکتار نیاز است [4].

3-1- گاز دی اکسید کربن

 پیامدهای اقلیمی مرتبط با افزایش مداوم غلظت دی اکسید کربن و سایر گازهای فعال جو در دهه­های اخیر، نگرانی­هایی را به همراه داشته و توجه دانشمندان و سیاست گذاران را به خود جلب کرده است. تغییراتی که در مقیاس جهانی انتظار آن می­رود، به صورت تغییر شرایط آب و هوایی و فصل رشد در مقیاس منطقه­ ای و محلی بروز کرده و مستقیما بر کشاورزی و پوشش ­های طبیعی تاثیر می­گذارد [24]. براساس گزارش مجمع بین دول تغییر اقلیم، تا پایان قرن 21 غلظت دی اکسید کربن جو به 800-700 میکرومول در مول خواهد رسید ]6.[ این افزایش غلظت دی اکسید کربن می ­تواند باعث بهبود فتوسنتز و کارایی مصرف آب و نیتروژن شود. همچنین افزایش عملکرد ناشی از غلظت دی اکسید کربن می ­تواند برای پاسخ به افزایش جهانی تقاضا برای غذا در آینده مهم باشد [70].

4-1- اهداف انجام تحقیق

دی اکسید کربن یکی از الزامات غیر زنده و ضروری برای رشد گیاه مانند نور، آب و مواد غذایی است. هرگونه تغییر در دسترسی به این پارامتر به ویژه در مقیاس جهانی علاوه بر بیولوژی گیاه بر تمامی سیستم­های زنده تاثیر می­گذارد. داده ­های مبتنی بر افزایش غلظت دی اکسید کربن نشان دهنده نیاز مبرم برای تحقیق در درک اساسی ما از چگونگی پاسخ بیولوژیک گیاهی به افزایش دی اکسید کربن محیط است [59]. برنج با توجه به سیستم فتوسنتزی سه کربنه پاسخ مثبتی به افزایش دی اکسید کربن می­دهد [71]. تحقیقات مختلف نشان داده است که پاسخ برنج به افزایش غلظت دی اکسید کربن وابسته به برهمکنش دی اکسید کربن با ژنوتیپ و کود نیتروژن است . در این تحقیق ابتدا پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف گیاه برنج نسبت به نیتروژن مورد ارزیابی قرار گرفت. سپس واکنش ژنوتیپ‌هایی با پاسخ­های متفاوت به کمبود نیتروژن، نسبت به افزایش غلظت دی اکسید کربن هوا مورد شناسایی قرار گرفت.